白蚁是地球上最古老的社会性昆虫之一，具有两亿五千万年历史。它虽然形态较为原始，变态简单，但在进化道路上却获得了极其独特的习性，使得这一古老类群得以生存、繁衍、发展、进化，几乎占领了热带、亚热带的各个角落，其危害面积约占世界陆地总面积的50%。目前，全世界已记载的白蚁种类有2600多种，其中具有经济意义的约183种。我国也是白蚁危害严重的国家之一，其中40%陆地均有其分布。已知的白蚁种类有476种，分布遍及25个省、市、自治区，以长江以南地区的危害尤为严重。

第一节：中国白蚁的种类、分布与危害

一、中国白蚁的种类

虽然在2000多年前中国古籍中就有白蚁的记载，但在科学的系统分类方面却是20世纪初才开始的。经过几代白蚁分类学家的长期研究，黄复生等（2000）《中国动物志昆虫纲第十七卷等翅目》记述中国白蚁4科44属476种，其中散白蚁属种类最多，超过100种，其次是土白蚁属、大白蚁属和乳白蚁属。危害房屋建筑的白蚁种类主要是乳白蚁属Coptotermes、散白蚁属Reticulitermes和堆砂白蚁属Cryptotermes中的一些种类，而土白蚁属Odontotermes中的一些种类也可危害一般的房屋建筑。

我国的东北、华北、西北、西南地区，危害建筑物的白蚁是散白蚁属Reticulitermes的一些种类；淮河流域以南、长江流域除散白蚁属Reticulitermes的种类外还有乳白蚁属Coptotermes的种类；华南地区危害最严重的是乳白蚁属Coptotermes的种类，而散白蚁属Reticulitermes的种类危害相对退居为次要地位；在纬度较低的南方，堆砂白蚁属Cryptotermes种类的破坏也是相当严重的。此外树白蚁属Glyptotermes的种类也能破坏房屋建筑的木构件；土白蚁属Odontotermes、地白蚁属Hypotermes、大白蚁属Macrotermes中的一些种类可危害接近山区树林的一般简易建筑；原白蚁属Hodotermopsis能危害山间的房屋建筑；在华东沿海地区还发现了境外传入的楹白蚁属Incisitermes种类的危害。在全国不少地方，象白蚁亚科Nasutitermitinae的一些种类常常可危害建筑物的木构件。

1、木栖性白蚁

危害建筑物的木栖性白蚁主要有木白蚁属Kalotermes和堆砂白蚁属Cryptotermes的种类。木栖性白蚁的整个群体隐蔽地生活在树干或建筑物木构件中，不筑外露蚁路，也不外出活动，取食和活动都在隐蔽通道中，而且耐干燥，喜欢蛀蚀干燥而坚硬的木材。木栖性白蚁的种类在南方局部范围内是破坏建筑物木构件的主要种类，危害性相当大。

2、土木两栖性白蚁

危害建筑物的土木两栖性白蚁主要有乳白蚁属Coptotermes和散白蚁属Reticulitermes的种类。这类白蚁经常来往于土木之间，出没于地面上下。其中乳白蚁属的种类是破坏建筑物最严重的种类，它的特点是扩散力强，群体大，破坏迅速，能到离巢数十米以至百米远的地方取食，并在短期内造成巨大损失。散白蚁属的种类是我国破坏建筑物分布最广泛的白蚁，它对建筑物的危害与乳白蚁属不相上下，但由于散白蚁的群体小、活动危害分散、容易通过群体分裂活动产生补充性繁殖蚁，形成补充生殖蚁群体进而产生有翅成虫，举行分飞，扩大危害范围进行蔓延，使得灭治工作难于收到全效。

3、土栖性白蚁

土白蚁属Odontotermes和大白蚁属Macrotermes的种类是破坏性最大、危害最常见的土栖性白蚁。它们常筑巢于地下1～2米甚至更深处，通过修筑蚁路向四面八方侵袭，危害地面上的树木或木质纤维素材料。修筑的蚁路长度通常可达15～8米。在三个月内，土栖性白蚁可使一幢中等大小的房屋受损1/4。一个成熟的土栖性白蚁群体，通过营建副巢，在4～5年内群体个体数可发展到最大值，达到百万头之多。群体内98%是工蚁品级，是白蚁群体中对建筑物实施破坏的主要实施者。

二、中国白蚁的分布

若以长江为界，其分布状况是越往北种类越少；越往南种类越多。以省份而论，云南（西双版纳）地区种类最多，其次是两广、福建和海南。除新疆、青海、宁夏、内蒙古、黑龙江和吉林外的其他28个省（市）、自治区和特别行政区均有白蚁分布，从辽宁（丹东）、北京分布至约北纬40°，到山西（介休）、陕西（韩城、铜川）、甘肃（文县）、西藏（墨脱、错那），从东到西形成一条抛物线。白蚁分布区约占全国陆地总面积的35%～40%（图1）。

图1：中国白蚁分布图（斜线部分为白蚁分布区）

散白蚁属Reticuliermes分布纬度最北到北纬400，丹东、北京；土白蚁属Odontotermes到北纬35°，河南（洛阳）；乳白蚁属Coptotermes到江苏（建湖），约北纬33.5°；堆砂白蚁属Cryptotermes到四川（江安，北纬28.4°）。筑垅白蚁：土垅大白蚁、云南土白蚁、球白蚁、锯白蚁等主要分布在热带和亚热带地区约北纬22.8°以下。中国白蚁分布海拔高度的最高记录是散白蚁，约2442m（云南江县的石鼓）（表2）。

表2：中国白蚁分布的分界线(纬度)

三、白蚁的危害

白蚁与人类关系十分密切，它作为自然界生态系统中的一员，由于能蛀食含木质纤维类的物质，并能够消化纤维素，对推动物质转化，维护生态平衡起着积极作用，但也是因为白蚁的这一特性，在其独特的生活发展过程中，对人类造成难以估量的损失，早在2200多年前，我国韩非子在《喻老篇》上记载“千里之堤，以蝼蚁之穴溃”。在现实生活中白蚁也从未停止过对人类生产活动进行肆无忌惮地的侵蚀，房屋建筑、江河堤坝、家具衣物、仓储物资、文物档案、通讯设施、交通工具、农林植物、金库钱币、武器弹药等等，无所不噬、无所不损，危害涉及国民经济的方方面面和人们的衣、食、住、行、用等日常生活，其危害面之广、破坏力之大，堪称虫害之冠。又由于白蚁危害具有隐蔽性，不易被人们及早察觉，一旦发现有白蚁存在，已造成百孔千疮，甚至屋塌人亡，令人心寒，故民间有言“蚁害猛于虎”。

白蚁作为危害房屋建筑、水利设施、电力设备、通讯电缆、农林作物等的一大害虫而产生的经济影响，已普遍被人们所认识。全世界每年因花费在预防和灭治白蚁上的费用至少在220亿美元之多，其中美国约为110亿美元，日本约为8亿美元，中国约为3.5亿美元，而这一费用的数值随着发展中的国家人均生活水平的提高和国际商业往来增多还会持续增长。近二十余年来，我国各地的城市改造建设速度之快，一些在原蚁害区域内的新建、改建、扩建和装饰装修的建筑物，特别是一些多、高层的钢混或砖混结构的建筑物，在建筑施工中由于忽视了需要采取增加对白蚁预防的技术措施，致使这类建筑物在交付使用后的短时间内，再次遭到原址基础内的白蚁侵袭危害。据初步统计，全国各城市中二十世纪七十年代和八十年代建筑的房屋，其蚁害发生率约占总蚁害房屋的三分之一以上。

国际昆虫生态研究中心（位于肯尼亚内罗毕，简称ICTPE）把白蚁列为五大害虫（须舌蝇、蜱、蚊、粘虫和白蚁）之一。2005年7月20日《文摘周刊》摘自《大科技》一篇报道，标题“人类无法战胜的六大昆虫军团”—火蚁、杀人蜂、白蚁、蟑螂、蝗虫等6种害虫，白蚁名列第三。第二次世界大战结束前，美军在广岛、长崎投掷了原子弹，在有效范围内地面一切生物被摧毁—核辐射、光辐射、热辐射、而生活在底下的白蚁照常很好的生活着，足见它们的生命力极强。白蚁活动隐蔽，难于监控，是较难防治的一类害虫。

国外科学家研究如果一个白蚁的个体重约2.6mg的话，地球上的存在的白蚁数量，相当于每个人平均拥有500多公斤的白蚁个体。在森林中，一个白蚁每年能蛀食2cm3的朽木，相当于自身重量的500倍，这种物质的转化，大大加快了森林植被的更新速度，保持了植物区系的生态平衡。但同时由于白蚁身体两侧纤维膜中能释放出甲烷和二氧化碳气体，世界上每年由白蚁释放出的二氧化碳约有40亿吨之多，相当于世界上每年人类燃烧石油和煤炭释放的废气总和，大气中的二氧化碳含量的增加，加剧了地球上的温室效应。

四、白蚁危害的特性

1、白蚁危害的广泛性

白蚁与人类共同生活在地球上，它们对人类的生活和国民经济有着密切的关系并带来了重大的经济影响。白蚁分布于世界各大洲，其为害面积约占全球总面积的50%，其中亚热带、热带地区的为害尤为突出。自有人类历史以来，白蚁对人类的危害就伴随而生、伴随而存，并从未停止过对人类生产活动进行肆无忌惮地侵袭，房屋建筑、江河堤坝、家俱衣物、仓储物资、文物档案、通讯设施、交通工具、农林植物、金库钱币、武器弹药等等，无所不噬、无所不损，其危害涉及国民经济的方方面面，危及人们的衣、食、住、行、用等日常生活。

白蚁危害最严重、最普遍的还是房屋建筑和江河堤坝，其中各类建筑物都有可能会遭到白蚁的蛀蚀而蒙受巨大的经济损失，影响建筑物的结构安全，以至于给人类带来灾难性的隐患。在一幢被蚁害过的建筑物中，以木构件为主的纤维素类物质受到的经济影响最大，而某些如塑料、混凝土板块或电缆线等虽不是白蚁所需的食物，但却因白蚁在寻食过程中，由于必需穿透通过而遭到破坏。蝼蚁之穴可毁千里坝堤，白蚁啃啮可塌万幢家屋，白蚁的活动与危害确实是无所不在，无孔不入的，给人类经济建设和日常生活均造成极大的损失。

2、白蚁危害的隐蔽性

白蚁终身生活在阴暗潮湿的环境中，这是由于白蚁个体体壁较柔软，体表皮几丁化程度不高，因而当白蚁活动于物体表面时，一般都隐身于泥被、泥线和蚁路等泥质覆盖物下，用以保护白蚁体内的水分不至于迅速蒸发到大气中而失水死亡，其次除繁殖蚁以外的其它品级的白蚁个体，都是盲目无眼的个体，不适应较强烈的光线而畏光，因此它选择的筑巢地点和巢外取食活动都必须符合在阴暗潮湿隐蔽的环境条件，通过隐身于泥线、泥被和蚁路钻入被害物内部进行蛀蚀，往往不易被人们所察觉，而一旦发现某个部位已被白蚁蛀蚀时，则已构成一定程度的经济损失或者重大事故。

正是白蚁危害存在着相当程度的隐蔽性，在对建筑物的破坏中，由于其隐蔽在建筑物内部的承重墙体、砖墙体、天花板、地下地坪内等处筑巢，或在木构件内部破坏，不为人知，严重的甚至引起房屋倒塌，人畜伤亡。随着钢混建筑物的增多，被白蚁破坏造成倒塌的比率逐步降低，但在其内部木构件，附属设施、装璜材料等仍可遭受白蚁危害，特别是大楼内部的空调机大量使用，创造了一年四季适合白蚁生长繁殖条件，加深了白蚁危害的隐蔽性，经济损失相对来讲较之以前要严重些， 同时在一定程度上还影响房屋的结构安全，降低了房屋使用的年限。  

3、白蚁危害的严重性

白蚁的危害已给全球造成了巨大的经济损失，据美国国家害虫控制协会（NPCA）统计，美国每年由白蚁危害造成的直接经济损失达50亿美元以上，约200万幢房屋受到不同程度的蛀蚀，美国房地产业主每年因此要支付或赔偿白蚁危害的损失费7.5亿～15亿美元，并每年仍以0.62亿美元的损失递增。在印度，每年仅谷物一项受蚁害的损失达2.8亿卢比。在日本，由白蚁危害造成的损失已超过每年因火灾引起的损失量。而在我国，仅在八十年代对24个城市作过一次调查，以房屋建筑受白蚁危害造成的直接经济损失约15亿人民币。上海市1949年～1958年的十年间，仅支付白蚁危害建筑物的修缮费用达25亿人民币，每年平均达2.5亿元。

随着现代建筑物的增多，由白蚁直接危害所造成的房屋倒塌事故的比率在逐步降低，但家庭居住条件的改善，室内空调机的广泛使用和民宅装饰装修大量使用木质纤维素类材料，创造了一年四季适宜白蚁生长繁殖的条件，加深了白蚁危害的严重性和隐蔽性，给城市房屋白蚁治理带来了新问题，值得重视。

五、白蚁的综合利用

白蚁不仅对人类有害，而且对人类也有益，在自然生态规律中，如能抑制有害的一面，利用其有益的一面，势必会提供给人类更丰富的资源。

白蚁本身可供食用，巢内菌圃所滋生的鸡纵菌更是美味佳肴，我国云南少数民族地区至今仍有食白蚁或有翅繁殖蚁的习惯，非洲、澳大利亚、印度等国家把白蚁作为食物的上品；白蚁体内含有人体所需要的11种营养成份和10多种氨基酸，食用后能美容、延年益寿的功效；白蚁和其菌圃对治疗咽喉炎、恶疮肿毒和多种风湿病有特效，对抑制和治疗癌症有辅助疗效，对消化系统的疾病和肝病等有明显的症状减轻作用；用白蚁或菌圃生产出长寿酒、胶囊、口服液等系列保健产品，有防止衰老增强免疫力和延年益寿的功能。

白蚁在地球生态系统中，能消化分解森林地表物（枯萎植物），使之能很快转化为腐殖质，加速分解物质，促进林木生长，加速生态循环；白蚁在土内筑巢、修路、活动，使土壤膨松而肥沃，对土壤结构的理化性质变化起到了积极的作用；土栖白蚁在铜矿区的土壤内营生，具有批示该区土壤和岩石含铜状况的实用意义，依据其体内和蚁巢内的含铜量，能有效地找到铜矿的位置。

白蚁肚子里隐藏着生产氢的秘密。氢是替代汽油的理想清洁能源，大自然中许多微生物都能够制造氢。科学家们发现，最有潜力的自然氢生产专家是生活的白蚁肚子内的至少200种不同的细菌。它们悄悄地把白蚁肚内的植物残渣分解，释放出副产品—氢。白蚁取食一张打印纸就可以加工出两公升宝贵的氢气，这些细菌使白蚁成为地球上最高效的氢生产者。

生物酶可以将生物垃圾降解成简单的糖，糖又可以发酵制成乙醇，而乙醇是比汽油更清洁的燃料，有时被用作汽油添加剂。科学家们希望寄生在白蚁肚子里的细菌生物酶，可以帮助他们用普通农业废料（比如碎木屑、剩余纸浆、稻草、玉米秆、甘蔗渣等）批量生产乙醇的方法。

白蚁的肚子是一个经过千万年进化的微型生物工厂，专供废料处理，它可以教给我们很多东西。白蚁肚子里的液体就是黄金，更是一个能源工厂。

第二节 白蚁的生态学

一、生物因子对白蚁的影响

1、白蚁的食物

白蚁的为害和它的食性既是密切联系，又有严格区别的两个概念。白蚁为害很广，可为害木材、塑料、橡胶甚至金属等各种工程材料，真正能被白蚁消化利用的却主要是植物纤维，而非其它材料。无疑，白蚁以纤维素为食，兼食真菌和木质素，偶尔也食淀粉、糖类和蛋白质等。纤维素是存在自然界中最丰富的有机物质之一，在自然界中，尤其是热带和亚热带的区域内，高温高湿，雨量充沛，植物生长茂盛，为白蚁提供极为丰富的食物来源，特别是在高大树木的基部，那里具有丰富的食料、充足的水分、适宜的温度和天然条件，是白蚁特别喜欢筑巢的部位。白蚁利用纤维素的方式又是多种多样的，这就增加了其食物的多样性。即便是在城市中，绿化的树木、花坛草坪、建筑木材、木制物件、装修材料、衣物书籍等等，都是能成为白蚁的取食目标而使人类遭受蚁害。迄今为止，还未发现一种木材完全不受白蚁蛀蚀的，只不过蛀蚀程度有所差别而已。

白蚁利用纤维素起码有两种形式，一种是通过肠内原生动物消化纤维素后加以利用；另一种是利用纤维素作为真菌的培养基，白蚁取食培养出来的真菌菌丝作为营养。

除了纤维和纤维物质是白蚁的食物外，其余当属白蚁的为害物。在白蚁的取食和活动过程中，产生的二氧化碳和乙酸等化学物质，具有能腐蚀或溶化各类金属的作用，同时还啃蛀人造纤维、塑料、电线、电缆甚至砖、石等物件。

白蚁的取食靠群体中的工蚁来完成的，工蚁又将自己体内已经消化或半消化的食物液体，从口中吐出或从肠管未端排出喂给不能外出取食的幼蚁、兵蚁、蚁王、蚁后等，因此工蚁是白蚁群体中主要的破坏品级。

白蚁生存所需的食料是木质纤维素，植物是木质纤维素的主要来源。白蚁对不同植物的材料有明显的偏爱性，不同植物的木材对白蚁也具有显著的天然抗性差异，试验表明，木材抗蚁蛀性的差异主要是由木材的组织结构、木材的物理性质和内含的化学成分所决定的。我国南方喜欢用马尾松做建筑物中的木质构件，可是这种木材抗白蚁性能较差，短短几年内就可能会遭受到白蚁的蛀损，而某些抗蚁蛀蚀性良好的木材，使用年限超百年的却不乏其例。

我国拥有许多珍贵的抗白蚁蛀蚀的树种，如抗白蚁蛀蚀较强的有刺槐、铁力木、苦楝、槐树等树种，抗白蚁蛀蚀一般的有川楝、杉木、石楠、圆柏等树种。因此设计中采用抗白蚁性能较好的木材，也是预防白蚁危害的有效途径之一。有些抗白蚁蛀蚀的树种，如苦楝、红椿、油丹、柚木、檫木等，其木材的化学内含物能对白蚁表现出明显的驱避、有毒、拒食等作用。若建筑物四周绿化选择种植抗白蚁蛀蚀的树种或带有明显的驱避、有毒、拒食等作用的树种，对建筑物预防白蚁危害具有一定的积极作用。

2、白蚁巢外的天敌

在自然界中，白蚁与生态系统中其它生物之间存在着多种多样的联系，除了共生关系能维持白蚁的生存外，被其它生物所捕食或寄生的敌害关系，则成为抑制白蚁种群数量增长的一个重要因素。由于白蚁本身所具有的较高营养价值，从而成为自然界中许多动物争相捕食的对象，这些动物就成为白蚁生存繁殖过程中的天敌。白蚁在自然界中的捕食性天敌种类很多，在不同地区、不同季节和不同生态环境中，白蚁的天敌是不同的，主要有穿山甲、食蚁兽、蝙蝠、蜥蜴、蜻蜓、鼠类、蛇类、蚂蚁、蟾蜍、青蛙、鸟类、家禽等。

白蚁。不同种类的白蚁个体之间或同种白蚁的不同群体的个体间存在互相格斗的现象，这是白蚁的种群为了自身生存繁衍的需要，弄清楚不同群体的个体间相互格斗的机理，就可以开发出利用不同的白蚁群体来防治白蚁的新技术。目前浙江大学城市昆虫学研究中心的研究人员，在国家自然科学基金的资助下，正在着手研究这项技术。

蚂蚁。蚂蚁是白蚁种群的重要自然控制因子。东方食植蚂蚁是黑翅土白蚁和黄翅大白蚁的重要天敌，白蚁分飞的繁殖蚁落地以后，许多繁殖蚁被蚂蚁捕食。散白蚁的群体在自然界中的扩散与其群体内的兵蚁比例和林间黑蚂蚁的活动有关，而家白蚁群体中兵蚁的比例较散白蚁的群体要高得多，所以对捕食者的防卫能力也较强。

动物。在白蚁的有翅繁殖蚁分飞时，包括蝎、避日蛛、蜘蛛、蜈蚣、蜻蛉、蟑螂、蟋蟀、甲虫、蝇与黄蜂等无脊椎动物和包括鱼类、蛙类、蟾蜍类、蜥蜴类、鸟类和兽类及人类等脊椎动物均具有捕杀分飞繁殖蚁的能力，其中蚂蚁和鸟类的捕食限制作用是很大的。有科学家研究认为某些在古北区的食虫候鸟的存活可能与白蚁分飞的繁殖蚁呈正比相关的。白蚁群体每年能产生数量可观的分飞繁殖蚁，其中大部分都会被动物捕食和由于其它因素致死，死亡率相当高，这样大大地降低了白蚁的繁殖蚁配对和建立白蚁的新巢群机率。

此外如生活在中国的穿山甲（和鸭嘴兽），可生活在白蚁旧巢腔内，夜间出洞觅食；也可以在地表或树干上扒开白蚁泥被喜食土垄白蚁和土栖白蚁为食。当天气炎热时，它松开鳞甲，散发出特殊气味招引白蚁，当身上爬附了许多白蚁时，则闭合鳞甲爬进水中，再松开鳞甲，使白蚁浮于水面，张口食之。在寒冷季节，它就挖取白蚁巢，取食巢里面的白蚁。蜘蛛是无脊椎动物中对白蚁威胁最大的天敌之一。非洲的土狼、土豚和黑猩猩，美国德克萨斯州的犰狳，南美的食蚁兽，印度的懒熊，澳大利亚的袋食蚁兽和针鼹等不仅捕杀白蚁，还破坏蚁巢，更喜欢取食蚁巢内的工蚁、兵蚁、若蚁、幼蚁等各个品级的个体，成为它们的餐中美食。

白蚁在自然界中的天敌众多，这是生物生存在自然界中的相互制约的生物链关系，维持着地球上生态系统的正常发育和保持平衡。

3、白蚁巢内生物

白蚁的蚁巢是白蚁的个体集聚生活的大本营，在那里它们能够建立并管理它的小气候—湿度、温度、二氧化碳和适合个别种类需要的其它因子。蚁巢内部的环境是相对稳定的，通常维持在20℃～25℃之间，这是白蚁最佳适宜生长的温度条件。由于白蚁自身体表柔软，如果直接暴露在外界环境中便很容易脱水而死亡，因此各类白蚁不论如何生活，或简或繁都筑有蚁巢，而脱离蚁巢的白蚁在自然环境中是很难长期得以生存的，所以蚁巢在白蚁的生活中占有极其重要的地位。

白蚁的蚁巢因个体种类的生物学、生态学因子不同，其修建地点和结构形式略有差异，土木两栖类白蚁常侵害房屋建筑，多在干木、活树干、埋入水泥地坪中或墙体内的木材、地下土壤或砖墙内、天花板或木质墙裙等处筑巢，巢体一般在几十公分至数米见方，由土、木屑、白蚁排泄物和分泌的唾液粘合而成。每一群体的蚁巢可有一个主巢和数个至十余个副巢组成，相互间有蚁路相通，形成一个有机的整体。房屋一旦受到蚁害，侵蚀到室内的白蚁不可避免地会在建筑物内部筑巢营生，而留在墙体内或结构柱内的巢穴，常给房屋的使用安全留下了隐患。

白蚁巢内是一个环境稳定、结构独特，而且很少与外界发生直接联系的生态系统。这个系统不仅适合白蚁的生存，同时也适合某些生物的生存繁衍。较原始的白蚁巢结构简单，与之相随的生物也少；在较进化的白蚁类群中，特别是巢体发达的培菌白蚁种类，其蚁巢结构复杂，与之相随的生物种类也多。这些生物长期与白蚁一起生存于白蚁巢内，已成为白蚁巢的重要成员，由于长期适应环境，其形态特征发生了极大的变化，不少种类虽然活跃于白蚁巢内，但它已失去了独立的生活能力，赖以白蚁而生存。

（1）白蚁巢内节肢动物

白蚁巢内节肢动物包括倍足纲Diplopoda、蛛形纲Arachnida、昆虫纲Insetca的几十个种类，其中昆虫纲的种类最多。

（2）白蚁巢内真菌

大白蚁一类的蚁巢都有菌圃，种类不同，菌圃的数量、形状、大小和颜色等都有不同程度的差异。黑翅土白蚁蚁巢中的菌圃数量最多，为半球形，菌圃孔为圆筒形，主巢和近主巢的菌圃表面颜色深，为紫褐色，远离主巢的菌圃色稍淡，为灰白色。

白蚁巢内除了食客外，还有不少真菌，这些真菌有的是白蚁特别培养的，有些则不然。白蚁培养真菌在其自身构筑的蚁巢或菌圃中进行，这些真菌为白蚁提供丰富的食物，为此，菌圃是培菌白蚁的“粮仓”。

菌圃为质轻、多孔、海绵状的疏松组织，当巢壁湿度大时，能吸附大量水分，而干燥时，便可放出适当的湿气，由于菌圃上乒乓球菌的发酵，能释放热量，所以菌圃又是巢内温湿度的调节器，使蚁巢能维持一定的温度和湿度，适宜于卵和幼蚁的发育成长。同一种白蚁主巢中的菌圃比副巢较大，并且菌圃群由泥骨架和泥片支撑着。

菌圃表面密布小球菌，初为乳白色，后为微黄色，早年被认为是小白球菌Termitosphaeria duthei(Berk) Ciferri.现在证实为鸡菌Termitonyces的一个发育阶段。该小白球是合轴分叉的菌丝交织而成，菌丝透明，不具色素。而在废巢内菌圃萎缩，小白球罕见，菌圃上密布交织成网状的鹿角菌Xylaria spp.的菌丝。黑翅土白蚁菌圃上真菌种类颇多，共有51种。在与白蚁有关的真菌中，鸡菌是白蚁活巢的指示物，而鹿角菌则是白蚁死巢指示物。这两种真菌均被称为是很好的巢位指示物。

鸡菌Termitomyces albuminosus(Berk) Herm是白蚁伞菌属的伞菌。生长于活蚁巢上。菌盖直径可达十几厘米，菌柄肥大。鸡菌生长与蚁巢发育有关，单腔有菌巢从未发现鸡菌的生长。当蚁巢发展到下位少腔时期，为产生鸡菌盛期；而蚁巢发展到层积多腔时期，鸡菌的产生渐趋减退（图3）。

                                    

图3：鸡菌

1.菌长根 2. 菌头 3.菌圃 4.蚁道

鹿角菌Xylaria nigripes Klotz。又名炭棒菌、地炭棍等，属于子囊菌纲，球壳角菌目，鹿角菌科，鹿角菌属的一种鹿角状真菌子实体，是死亡巢群的指示物。鹿角菌有很强的穿土能力，最深可从4m以下土层的蚁巢中长出地面。

与白蚁有关的真菌还有三踏菌Termitomyces sp、鸡花Termitomyces microcarpus等。

巢穴内的许多真菌、细菌和病毒等微生物能引起白蚁蚁体疾病，导致白蚁个体的死亡，直至全巢覆没；寄生的螨类能爬在白蚁的头及躯干上吸食其体液，使白蚁个体在24小时内死亡，这种对白蚁具有杀伤能力的寄生螨，抑制白蚁数量的增长起到积极的作用。

（3）白蚁体内微生物

白蚁生存依赖它肚子里丰富的微生物。这种昆虫和细菌之间和谐的共生关系是数百万年进化的结果，它使白蚁和它的房客之间绝对互相依赖。对这些微生物而言，空气就像致命毒药，只有生活在白蚁肚子里可保证它们的安全。而作为回报，细菌把白蚁的食物消化成它能够吸收的东西，没有它们，白蚁就会饿死。

白蚁体内微生物极为丰富，除了高等白蚁科的多数类群外，低等白蚁类群都含有数量很多的单细胞生物寄生在白蚁的肠管内，其中包括了原生动物中的四个纲：鞭毛纲、肉足纲、孢子虫纲、纤毛纲。已经鉴定了的原生物有300多种，除了原生动物，尚有细菌等。同一种白蚁的肠内可有许多种微生物，而不同种的白蚁则有不同种组合的微生物。乳白蚁肠内有三种共生的原生动物，堆砂白蚁肠内有四种共生的原生动物，黑胸散白蚁肠内有五种共生的原生动物，黄胸散白蚁肠内多达八种共生的原生动物。

肠内微生物与白蚁之间形成相互依存、共同发展的共生关系，它们在消化道内获得营养，而白蚁依靠这些微生物的协助，使纤维素转变成白蚁可以吸收的单糖类营养物质，最终被白蚁吸收消化，保证其生命延续的需要。大岛正满研究表明台湾乳白蚁取食木材后，排出的粪便中只含有木质素，而纤维素被白蚁利用掉了。

白蚁每次蜕皮以后，肠内的微生物也随之失去，所以必须与群体内的其它个体保持密切联系，才能重新恢复肠内的微生物。重新获得这些微生物的方法可能是通过相互喂食或吞食其它个体排出的分泌物，或许还有别的方法。只有重新获得共生物后，白蚁方能进行正常的代谢作用，可见个体之间相互依赖的程度。

二、非生物因子对白蚁的影响

1、白蚁与温度

白蚁是喜温性昆虫，对于温度有严格的要求和适应，所以气温的高低是影响白蚁生活和分布的一个主要因素。不同种类的白蚁对温度要求也有显著差别。在北方能生活的，如散白蚁属一类，可以适应于较低温度。而在南方热带地区，则适应于高温条件，那里的白蚁基本上属于喜温昆虫。在我国东部由北向南，种类逐渐增多，危害越趋严重。

台湾乳白蚁的最适气温为25～30℃。当温度在17℃以上时，它们的活动和取食才恢复正常，其最低致死温度在-3℃，历经7天后全部死亡；黑翅土白蚁的主巢温度通常保持在24～26℃。

台湾乳白蚁和黑翅土白蚁在炎热的夏季，由于气温高，所以其取食活动的盛期不在白天而是在深夜1～2点钟。可见白蚁的活动是有其最适宜的温度。

2、白蚁与湿度

白蚁的生活与其他生物一样，与水分不开。白蚁可以直接从水源处取水，也可以由土壤、空气和食物中获得水分。再者蚁巢的特殊结构不仅能防止水分的散失，而且还有吸取周围环境中水分的功能。所以白蚁巢内一般都能保持很高而且稳定的湿度。土壤中有充裕的水分，白蚁可以通过口器吸吮其中水分。

不同种类的白蚁获取水分的方法和途径不同，家白蚁、散白蚁和土栖白蚁都可以从水源处吸取水分，而木白蚁仅从生存的木材中吸取水分，木材本身含有水分，一般占净重的15～20%左右。而木白蚁在觅食过程中同时也获得了水分，在消化木质物时又充分利用了水分，所以木白蚁最终排出的粪便硬如沙砾。家白蚁的蚁巢大多筑在近水源处，室内的厨房、厕所、浴室、水槽等处，或者在其主巢下方都会有一至二条以上的粗大蚁道通到水源处，又称为“吸水线”，以保证白蚁及蚁巢的湿度，家白蚁的蚁巢内的湿度一般保持在30%～37%左右。

黑翅土白蚁的主巢腔内空气湿度相当高，一般湿度高达95%～100%，“王宫”菌圃下和其周围泥土都保持相当湿润。

3、白蚁与气体

台湾乳白蚁主巢巢壁表面有许多针眼大小的通气孔，这些通气孔可调节巢腔内气体。黑翅土白蚁和黄翅大白蚁都有通气孔的现象。这说明了蚁巢内气体可不断地与外界交流，保持巢内空气的新鲜度。

科学家在经过长期研究认为，某些动物在活动中排放了大量的甲烷气体，这对地球的升温及破坏臭氧层有着不可忽视的作用。美国大气研究中心的科学家捷姆曼经过研究发现，白蚁在消化纤维素类的物质过程中，能从微小的躯体两侧的纤维膜中，释放出甲烷气体，对地球的增温起了推波助澜的作用。如果甲烷的含量过高，在大气层中，经反应生成二氧化碳和臭氧，这类气体过多会使气温升高而引起温室效应。

然而小小的白蚁即使能产生甲烷，它能对整个地球的气温产生影响吗？经模拟统计，地球上约有10多亿吨白蚁，每年释放出的甲烷气体可达1.05亿吨，相当于全球释放到大气中甲烷总量的50%。在非洲跟踪研究白蚁的蚁穴，外形颇似烟囱或微型火山，直观到浓浓的甲烷就从这些蚁丘中冒出。除此之外，在封闭系统的白蚁王国里，它们的二氧化碳浓度含量也相当之高，要比正常的大气二氧化碳含量高出百倍或数百倍，而白蚁每年能释放出的二氧化碳总量约达40亿吨，相当于目前全世界每年燃烧的石油和煤炭所释放出的废气的总和。

4、白蚁与光线

白蚁长期过着隐蔽性生活，工蚁和兵蚁眼睛退化。在外活动时，需事先由工蚁修筑泥线泥被作为掩护，蚁巢也多在阴暗隐蔽处，这些现象都说明了白蚁畏光。但白蚁对于某些弱光似乎尚能适应，个别种类能在露光下活动。

虽然工蚁、兵蚁的眼睛退化，但尚能感觉到光的种类及强弱等，并对某些光有适应的能力。白蚁的有翅成虫在分飞时，有强烈趋光性，特别对于光谱中所谓黑光—光波辐射3600Å波长的光更富明显的趋光性。无论是乳白蚁、土白蚁或大白蚁等在分飞时，都有扑向光源的习性。利用这种习性，采用灯光诱杀，能消灭大量有翅成虫。

5、白蚁与土壤

除了少部分木栖性白蚁与土壤关系不十分密切外，许多土木栖性白蚁、特别是土栖性白蚁与土壤关系十分密切。土栖性白蚁营巢于土壤中，不能脱离土壤而生存。土栖性白蚁对于土壤有严格的选择。土木栖性的台湾乳白蚁，建巢所修筑的蚁路、蚁巢内的防护层，大多数是泥土筑造的，蚁巢外部分群孔、通气孔和一些排泄物相当部分由土壤构成。木栖性的白蚁则完全脱离土壤而生存。

地下白蚁的蚁道系统和觅食是紧密相关的。地下白蚁具有四通八达、数量庞大的蚁道系统。地下白蚁通过蚁道将蚁巢和食物源连接起来，同时也通过不断挖掘新的蚁道寻找新的食物源，扩大群体的觅食范围和活动范围。蚁道系统既是白蚁的生活、活动场所，也是信息、食物传递的通道。在蚁道的扩张过程中，任何一条蚁道到达一个新的食物源，信息都会通过蚁道系统迅速传递到整个白蚁群体，从而招致更多的白蚁来取食；另外，在蚁道任何一点出现威胁，也会导致大量防卫者（兵蚁、工蚁）和维修者（工蚁）的出现，抵抗外来入侵者或修补、封堵被破坏的蚁道。

很多室内外研究证明白蚁通过蚁道分支扩张的方式扩大其觅食范围，在其取食范围内，在同一时间内，白蚁可从不同的食物源获取食物。根据Canpora et al.（2000）和Alberto et al.（2005）的室内测试，研究者通过厚玻璃板夹入湿沙构成白蚁活动场所的方式研究了白蚁在二维空间的掘道方式。结果显示白蚁从一点扩张其取食范围时，蚁道以辐射状向外进行；当蚁道中的一支遇到新的食物源时，就会以食物源为中心进行新一轮的扩张。地下白蚁使用的这种分支、辐射状的地下蚁道系统可使探测食物区域的蚁道重叠最小化，因而它们在搜寻食物时消耗的能量也最小。白蚁这种扩散式而非集聚式的取食策略是长期进化的结果。因此，在使用饵剂系统进行白蚁控制中，安装在白蚁活动区域内的饵站，最终会被搜寻食物的工蚁发现，并且一旦与蚁道连通，饵站的食物源信息很快能扩散到整个群体，投放的饵剂被取食后，杀白蚁活性成分也能有效地传递致整个群体。

地下白蚁有沿物理障碍物边缘修筑蚁道、搜寻食物的习性，在出现引诱物的情况下可以改变蚁道方向。Su NY（2005）用褐腐菌寄生的圆木片和用腐烂木材的丙酮提取物浸泡的圆木片埋在二维的沙盘中，来评估它们作为引诱物来吸引白蚁向它们筑蚁道的潜力。白蚁被从沙盘的一个角落附近释放，在缺少引诱物的情况下，白蚁最终会沿沙盘边缘筑比较直的蚁路；当腐烂的圆木片或浸泡提取物的圆木片被埋在沙盘另一边的湿沙中，白蚁就会离开沙盘的边缘被引向引诱物，这个引诱的距离为12～18cm。所以，白蚁在建筑物四周掘道觅食时，可以沿地基搜寻，很易通过房屋地基的裂缝、管道入口等缺陷进入室内，这是运用饵剂系统在室外对室内白蚁危害进行控制的基础，同时也是地下型饵站最好安装在这些障碍物边缘的原因。

6、白蚁与振动

白蚁生活隐蔽，其蚁巢也建筑于比较安定的环境中，一般不受人为振动的干扰。但是白蚁能适应于各种环境中的剧烈振动。台湾乳白蚁巢穴可修筑在体育馆举重室木结构的地板下面、重型纺织机木座的地板下面、汽车箱、火车箱或铁路枕木内。所以白蚁不仅适应于振动的环境，而且还能在振动环境中生长繁殖。据报道在一定时间内，振动白蚁巢，结果蚁巢里的兵蚁数量增加。

三、白蚁的行为

1、巢内通讯联络

白蚁王国中的各类成员的总数达几十万、几百万甚至上千万。在这庞大的社群中，组织严明，秩序井然。在蚁巢受到破坏或社群受到外敌侵扰时，兵蚁便自觉地、也是本能地出来警卫。它们利用发达的上鄂，不断抖动，向其他成员发出警告。工蚁接收到警告信息后，随即向隐蔽方向撤离，逃遁。如来犯者强行侵入，守卫的兵蚁便利用发达的上颚机械地叮咬对方，至死不放，有的种类同时将一种液态有毒物质注入敌方伤口，致其死地。上颚退化、无发达构造的象鼻兵蚁，能从它们的长鼻内将一种有毒的胶状分泌液喷向对方，使其不堪忍受而逃之夭夭，甚至因而死亡。

白蚁巢群中的工蚁、兵蚁能通过蚁道蚁路，到百米以外的地方觅食（时有兵蚁相随警卫）。不会紊乱和迷失方向，因为工蚁腹部的第5腹节，在爬行接触地面时，能分泌跟踪激素，后面的个体就可循此跟踪而行，因此成千上万的个体都会沿着同一蚁道，秩序井然、毫无偏差地行走。

白蚁是在黑暗的环境中生活，工蚁和兵蚁的视觉是完全退化的，群体间的互相联络、觅食、防卫、筑巢、交哺等活动都是通过外激素的分泌发生联系，依赖触觉和化学信息来定向、传递信息和识别群体。一群工蚁走过地面、蚁道时，会分泌跟踪外激素，后面的白蚁凭触角上感觉器的感觉，有跟踪反应，按照前面工蚁行走的路线前进。这样的外激素事实上等于一种化学的“通讯”物质。触觉包括触角的拂摸、抖动，兵蚁上颚的轻叩和头部的撞击，身体的姿态和振动等；化学信息主要是踪迹信息素，北美散白蚁R.flavipes的踪迹信息素就有几种化学物质，包括至少可在某些基质上保留一年之久的稳定化合物和在需要时才释放的、用于确定方向的短期化合物。

地下白蚁在搜寻到食物源后，向同伴传递的关于食物的数量、优劣等信息的具体机制虽不明确，但有无信息传递者对引导同伴取食的作用是不可小视的。一个明显的例子是在应用饵剂系统时媒介白蚁的作用，当在饵站中发现白蚁后，投放饵剂时是否转移白蚁（媒介白蚁）到饵剂管中对饵剂的消耗量有很大的影响。野外试验表明乳白蚁通过媒介白蚁的引导取食，管内饵料取食量远比管中空置不放白蚁（媒介白蚁）多，接近6：1（35.8克和6.5克）；如果是黄胸散白蚁则是2.3：1（39.2克和18.2克）。其它野外试验也表明如果在已诱集到白蚁的饵站中放置了不合时宜的饵料（有驱避性、有拒食性），即是转移了媒介白蚁，此后再放入合适的饵料后，也会导致该饵站长时间不会再受到白蚁光顾。

2、抚育与交哺

白蚁的护卵行为是十分突出的。当巢群新建时，蚁后、蚁王对于卵的照顾非常细致，常把卵衔在口中反复舐吮，然后吐出，并且不时地搬动卵的位置。等到巢群壮大以后，蚁后、蚁王的这类护卵工作方被工蚁所代替。蚁后在王宫内所产的卵，很快的就被工蚁搬到巢内适当的地方堆放。所有这些动作，无疑对于卵的胚胎发育都非常有作用，蚁卵也许可以消除霉菌，促进胚胎发育，搬动也许可以保证供应新鲜空气，调节适当温度。当巢群内白蚁全部死亡以后，余下的卵不久也会死亡，这种现象在台湾乳白蚁巢中已偶有所见。如果蚁卵脱离巢群的抚育，在人工的培养下，尚未获得孵化发育上的成功实例。

白蚁对于幼蚁的照顾比卵蚁更为复杂。新群体的蚁后、蚁王及后来的工蚁，除经常用口对幼蚁的体表舐刷清洗外，对于尚未能自行取食的幼蚁，更须予以喂食工作，把经过消化的食物喂给幼蚁。此外最初第1、2龄幼蚁甚至于连蜕皮的动作都不能独立完成，需要依靠工蚁的帮助，才能把旧皮蜕下。工蚁通过搬运蚁卵、喂食幼蚁、帮助蜕皮等行为，对群体进行抚育。在利用饵剂系统进行白蚁控制时，人们就是利用了这些行为，让部分直接取食了饵剂的工蚁将饵剂的活性物质传递给蚁卵、幼蚁和被帮助蜕皮的工蚁，导致它们的中毒死亡，最终达到全巢死亡的效果。

工蚁对于兵蚁以及工蚁相互之间也经常进行舐刷，往往持续时间颇长。舐刷的动作非常细致，反复进行数遍，这种行为不可避免的会将同伴体壁上携带的饵剂碎屑等异物带入肠道，同时也会将口腔内或肠道内消化或半消化的物质涂抹在同伴体壁上，这也是饵剂活性成分在白蚁个体间传播的又一个途径。

在白蚁群体的营养上，工蚁担当着主要的职责。工蚁将已消化或半消化的食物以液体的形式从口道或肛道排出，喂给兵蚁、生殖个体、长翅成虫、刚蜕皮的个体、老龄若蚁等，这种食物在白蚁个体间交换的现象称为交哺（Trophallaxis）。交哺既可在工蚁和依赖品级之间进行，也可在工蚁之间进行。研究认为交哺现象在群体中起到三个方面的作用，即营养、品级排除（信息素传播）和原生动物的转移。饵剂中的活性成分通过交哺行为可传递到未接触到饵剂的同群个体，从而导致未直接接触到饵剂的白蚁也会中毒，这种作用尤其是对繁殖个体的作用是显而易见的。

当巢群内发生死蚁时，在多数情况下，工蚁会将尸体搬至巢外，或堆放在巢腔内某处，并用土粒等加以封盖，构成了巢壁的一个部分。一些室内外试验均证明，白蚁有取食死亡同伴的现象，偶然能见到在巢腔内有残余的头壳。如果死亡的白蚁是由于取食饵剂后导致的，那么在死亡白蚁的体内还没被分解的活性成分也会进入健康白蚁地体内，这也是饵剂有效成分在白蚁个体间扩散的一个途径。

3、防卫行为

白蚁防卫行为是属生物的本能行为，它们为保护巢群安全使用一切防卫手段抵御外敌的入侵，使巢群得到生存和发展。白蚁除异种个体相遇会发现格斗外，同种异巢个体相遇时，也是互相不容忍的，不但兵蚁互相格斗，而且工蚁也参与，这种行为在台湾乳白蚁和散白蚁更为明显。但是同巢个体相遇则不会相互格斗。

1）遇敌的报警行为

当巢群局部遭受到破坏时，受惊的工蚁即迅速地退往巢心，在几秒到1分钟后，破口处就能涌出大量的兵蚁和工蚁。工蚁口衔土粒进行修复或堵塞工作。一条直径1.5㎝的蚁路如果被拆开，常常在不到15分钟内便被封闭。这个情况说明了在群体内信息传递是相当迅速的。传递信息可能是通过不同的途径和不同的表达方式。而不同的表达方式可引起不同性质和不同程度的反应。通常在人工刺激巢群时，除看到工蚁逃避退缩外，还时常见到工、兵蚁的身体前部做迅速而剧烈的上下振动，由于上颚连续地撞击基地而发出声音。最后，刺激巢内的白蚁也做出同样的动作和声音。从发出振撞的时间和引起发生的原因看来，可能这种振撞具有报警的作用。有时，各虫体所做出的振撞先后一致，全巢发出一遍断续的“沙……沙”声，在巢外就能清楚地听到。

2）机械防卫

主要包括叮、咬和撕打，这些机械防卫普遍存在于白蚁各个类群。每当巢群受到侵犯时，兵蚁和工蚁立即赶到出事点，与入侵的外敌格斗，这种撕打格斗十分激烈，甚至不惜牺牲自己，以保护整个巢群的安全。当人们惊扰土垅大白蚁时，如不小心被大兵蚁紧紧撕咬，不仅疼痛，甚至咬伤流血，有时兵蚁虽被扯断头胸，也不罢休。

木白蚁科堆砂白蚁属的兵蚁头部短粗宽圆，形如防盗铁门，当它们得到报警的信息后，立即分散并用坚硬的头部严严实实地封住圆柱状的洞口，借以抵御外敌的入侵。产于南美洲的一种白蚁，每个工蚁的腹部都有特殊的收缩肌，遇敌时，强烈收缩肌肉，使腹部爆裂，顿时间将入侵者浸没在粪便及其他腹部的内含物之中。

3）化学防卫

白蚁的化学防卫堪称一流。兵蚁的专门防卫行为是其他昆虫所罕见的。白蚁化学防卫有3个主要方法：“叮咬”，兵蚁咬住入侵者，同时将一种油性有毒的物质引入伤口；“涂沫”，用上唇将有毒化合物涂在入侵者的体表；“胶喷”，兵蚁在入侵者身上喷洒有刺激性的黏液。

经研究表明，以异戊二烯为基本单位的萜类是白蚁防卫化合物主要成份，但至今为止兵蚁防卫化合物中仍没有发现蚁酸。

4、扩散迁移行为

白蚁的扩散迁移途径主要有飞、爬、带三种途径：

1）分飞传播

白蚁群体通过有翅成虫的分飞扩散，进行传播。分飞繁殖是成熟的白蚁群体通过产生相当数量的有翅成虫，在每年春季的繁殖季节，进行分飞繁殖，不断产生下一代群体，扩散种群，在更大、更多的范围内繁殖蔓延危害，这是主要的扩散迁移途径。白蚁的有翅成虫分飞繁殖时，落地立即脱翅，一般雌蚁短续爬行，并将腹部未段翘起，释放出一种性信息素以招引雄蚁，而落地后的雄蚁边跑边急速脱翅，并借气味物质找到雌蚁，此时雌雄自行配对进行繁殖。这种传播的方式，扩散的距离不大，而且是逐次渐进的，往往要受到高山、大河、湖泊等环境因素的限制，但在地理分布是连续性的。

2）蔓延侵入

白蚁以蚁巢为中心，修筑蚁路向四面八方侵袭，其活动和取食的半径达数十米乃至上百米，或者通过营建副巢、蚁巢转移等迁巢活动，或者进行群体的分巢活动，建立补充型生殖蚁的群体进行分群扩散，扩大危害范围。

3）人为传播

白蚁随货物、运输工具、包装材料等被人类引进，从一个地方携带到另一个地方，在环境适宜的条件下定居、繁殖和蔓延。这种传播方式，其距离较远，往往在地理分布上会出现断续现象，潜在危害却相当大。台湾乳白蚁早期仅在我国台湾省有分布，二战期间随美国的战备物质迁移扩散，传播到美国夏威夷及美国其他地区和我国的南方各省，最北分布至安徽的合肥市和江苏的建湖县，已成当地房屋建筑、园林树木的主要蚁害种类之一。近年来，国内已陆续从沿海口岸至内陆的芜湖等口岸，发现从非洲、美洲、东南亚等进口的木材及其物品中带有白蚁的活体种类，已引起检疫部门的重视。